Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) — тірі ағзалардағы генетикалық ақпараттың ұрпақтан-ұрпаққа берілуін, сақталуын, дамуы мен қызметін қамтамасыз етуіне жауапты нуклеин қышқылының екі түрінің бірі. ДНҚ-ның жасушадағы басты қызметі ұзақ мерзімге РНҚ мен ақуызға қажетті ақпаратты сақтау.
ДНҚ-ның ерекшелiгi. Бiр организмнiң барлық жасушарындағы ДНҚ молекуласының құрамы, құрылымы бiрдей болады да, жасына, ортадағы жағдайына тәуелдi емес. ДНҚ молекуласының нуклеотидтiк құрамы, құрылымы, тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы организмнiң ерекше қасиетiн анықтайды. ДНҚ молекуласының полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң ретi – ұрпақтан-ұрпаққа берiлетiн генетикалық мәлiмет.
Полинуклеотид тiзбегiндегi нуклеотидтердiң реттелiп орналасуы ДНҚ молекуласының бiрiншi реттiк құрылымы деп аталады. ДНҚ молекуласының екiншi реттiк құрылымын 1953 жылы Уотсон мен Крик анықтады. ДНҚ құрылымының анықталуы ХХ ғасырдағы биологияның ең маңызды жаңалығы деп саналады.
Уотсон мен Крик теориясы бойынша екi полинуклеотид тiзбегiнен құралған ДНҚ-ның молекуласы кеңiстiкте оң қос қабат спираль болып табылады. Қос қабат спиральдағы екi тiзбектiң жолдамасы – антипараллель, бiр тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 3'5'-бағыттағы қалдықтардан түзiледi, екiншi тiзбектегi нуклеотидтер арасындағы байланыс 5'3' бағыттағы қалдықтардан түзiледi.
Екi полинуклеотидтi тiзбек өзара бұранда сияқты жалғасып, азоттық негiз арқылы байланысады. Гидрофобты азоттық негiздер спиральдiң iшiне орналасқан, ал гидрофильдi пентозды-фосфорлы қалдықтар ДНҚ молекуласының сыртқы жағына қарай бағытталған. Спиральдiң бiр айналымына азоттық негiздiң 10 жұбы келедi. Спиральдiң диаметрi 2 нм болады.
Қос қабат спиральдегі азоттық негiздердің қабысуы өте ерекше. Бiр тiзбектегi аденинге – екiншi тiзбектегi тимин, ал гуанинге цитозин қарсы тұрады. Бұл – ДНҚ молекуласының құрылымының өте ерекше маңызды қасиетi. Спиральдағы азоттық негiздердiң осылай орналасуы ДНҚ тiзбегiндегi сәйкестiк-үйлесiмдiлiк (комплементарлық) деп аталады. Қос қабат спиральдi азоттық негiздердiң арасындағы сутектiк байланыс және гидрофобты әрекеттесулер бiрiктiрiп ұстап тұрады. Мұнда аденин мен тиминнiң арасында екi сутектiк байланыс түзiледi, ал гуанин мен цитозиннiң арасында үш сутектiк байланыс түзiледi .
Қосақтың әрқайсысында азоттық негiздердiң пентозды-фосфорлы керегесiмен қосатын гликозидтік байланыстарының арасындағы қашықтығы бiрдей – 1,085 нм.
ДНҚ-ның құрамы және құрылысы
Дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНҚ) – барлық тірі клеткалардың негізгі генетикалық материалы болып табылатын күрделі . ДНҚ-ның негізгі құрылымдық бірлігі – үш бөліктен құралған нуклеотид. Бірінші бөлігі – дезоксирибоза (бескөміртекті қант); екіншісі – пурин негіздері: аденин (А) менгуанин (Г) және пиримидиндік негіздер: тимин (Т) мен цитозин (Ц); үшіншісі – фосфор қышқылының қалдығы. Нуклеин қышқылдарында мономерлік қалдықтар (нуклеотидтер) өзара фосфодиэфирлік байланыспен байланысқан. ДНҚ барлық тірі организмдердің болашақ ұрпағының құрылысы, дамуы және жеке белгілері туралы биол. мәліметті сақтап, оларды жаңадан пайда болатын клеткаларға бұлжытпай «жазу» жүйесінің негізі болып табылады. 1940 жылдың аяғында америкалық биохимик Э.Чаргафф (1905 ж.т.) әр түрлі организмдердің ДНҚ молекуласына талдау жасап, оның құрамындағы А мен Т, Г мен Ц негіздерінің молярлық мөлшері тең екенін көрсетті (бұны Чаргафф ережесі деп атайды). 1952 ж. ағылшын биофизигі М.Уилкинс (1916 ж.т.) және т.б. ғалымдар рентгендік талдау арқылы ДНҚ молекуласы құрылымының спираль бойынша оң жақ оралымын (В – ДНҚ), ал 1979 ж. америкалық ғалым А.Рич (1929 ж.т.) молекула құрылымының сол жақ оралымын (Z – ДНҚ) ашты. Азотты негіздер спираль осіне перпендикуляр түрінде орналасады. ДНҚ-ның үш сатылы құрылымының кеңістіктік моделін алғаш рет 1953 ж. америкалық ғалым Д.Уотсон (1928 ж.т.) мен ағылшын биологы Ф.Крик (1916 ж.т.) жасады. Модель бойынша ДНҚ молекуласы қос тізбектен құрылған. Қос тізбек бір-бірімен азотты негіздер арасында пайда болатын сутекті байланыстар арқылы жалғасады. Бұл қос тізбекті негіздерге комплементарлық (ұқсас) принцип тән, яғни аденинге әдетте тимин, ал гуанинге цитозин сәйкес келеді. ДНҚ-ның бір-біріне қарама-қарсы бағытталған екі спиральді полинуклеотидті тізбегі бір осьті айнала оралып жатады. Уотсон мен Крик моделінің көмегімен ДНҚ-ның өздігінен екі еселену () қасиеті ашылды. Осы жаңалықтары үшін Уотсонға, Крикке және Уилкинске Нобель сыйлығы берілді (1962). Екі еселену кезінде комплементарлы орналасқан азотты негіздердің сутекті байланысы үзіліп, ДНҚ жіпшелері екіге ажырайды да, екі ұқсас спиральді ДНҚ тізбегі пайда болады. ДНҚ-ның екі еселенуінің мұндай процесі жартылай консервативтік деп аталады, себебі жаңа түзілген ДНҚ молекуласында бір тізбек бұрынғы болады да, екінші тізбек жаңадан түзіледі. Осының нәтижесінде организмнің барлық клеткаларындағы генетик. материал өзгеріссіз қалады. Бұл ғыл. жетістіктер тірі организмнің тұқым қуалаушылығы мен өзгергіштігін молек. деңгейде түсіндіруге жол ашты.
Зерттелу тарихы
ДНҚ-ны 1868 жылы швейцар физиологы, және биологы Иоган Фридрих Мишер атты ғалым ашқан. Іріңдеген жасушалар қалдықтарынан ғалым құрамына азот пен фосфор кіретін бейтаныс затты тауып алады. Алғашында бұл жаңа зат нуклеин деген атқа ие болады. Кейіннен Мишер бұл заттың қышқылдық қасиет көрсететінің байқайды. Осыдан кейін бұл жаңа затты нуклеин қышқылы деп атайтын болған. Алғашында бұл бейтаныс заттың биологиялық қызметі белгісіз болды, көп уақытқа дейін ДНҚ ағзадағы фосфордың қоймасы болып есептелінді. Оған қоса, XX ғасырдың басында ғалымдар ДНҚ-ның ақпаратты тасымалдай алмайтындығын айтқан, себебі олар ДНҚ-ның ақпаратты тасымалдау үшін құрылысы біртүрлі деп есептеді.
Уақыт өте келе генетикалық ақпаратты наруыздар емес дәл осы ДНҚ тасымалдайтындығын дәлелдеді. Бұл ашылудың ең бірінші дәлелі О. Эвери, Колина Мак-Леода и Маклин Мак-Картидің бактериялардың трансформациясы (1944 жыл) тәжірбиесі болды.
Тіпті XX ғасырдың 50 жылдарына дейін ДНҚ-ның нақты құрылысы мен ақпаратты ұрпаққа белілуінің әдісі белгісіз болды.
ДНҚ-ның қос спиральінің құрылымын 1953 жылы Фрэнсис Крик пен Джеймс Уотсон ұсынды. Олар модельді Морис Уилкисон мен Розалинд Франклиннің рентген құрылымды деректеріне және Чаргаффа ережелеріне сүйене отырып құрап шығарған.
РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы
ДНҚ | Белгілер | РНҚ |
---|---|---|
2 | Жіпшелері | 1 |
Ядрода | Орналасуы | Ядро мен цитоплазмада |
ДНҚ-полимераза | Ферменті | РНК-полимераза |
А, Т, Г, Ц | Нуклеотидтері | А, У, Г, Ц |
Дезоксирибоза | Қанты | Рибоза |
Генетикалық ақпаратты сақтап зат алмасу процестерін қадағалау | Қызметі | Генетикалық ақпаратты тасымалдау және нәруыз биосинтезі |
РНҚ-ның ДНҚ-дан айырмашылығы — мұның құрамында көмірсулы кұрамдас бөлік ретінде - рибоза, ал азотты негіздер ретінде аденин, гуанин, урацил, цитозин болады (тимин болмайды). РНҚ молекуласының ДНҚ молекуласынан айырмашылығы - оның әрбір молекуласы бір желілі болып келеді. РНҚ жасушалардың ядросында емес, жасуша цитоплазмасында болады. Әрбір жасушада РНҚ-ның үш түрі бар, олар: ақпараттық (аРНҚ), рибосомалық (рРНҚ) және тасымал (тРНҚ) болып келеді.
Биологиялық функциялары
ДНҚ – генетикалық код арқылы нуклеотидтер тізбегі ретінде жазылған генетикалық ақпараттың тасымалдаушысы. ДНҚ молекулалары тірі ағзалардың екі іргелі қасиетімен – тұқым қуалаушылықпен және өзгергіштікпен байланысты. ДНҚ репликациясы деп аталатын процесс кезінде бастапқы тізбектің екі данасы түзіледі, олар бөліну кезінде еншілес жасушалармен тұқым қуалайды, яғни алынған жасушалар генетикалық тұрғыдан бастапқымен бірдей болады.
Генетикалық ақпарат транскрипция (ДНҚ шаблонында РНҚ молекулаларының синтезі) және трансляция (РНҚ шаблонындағы белоктардың синтезі) процестерінде ген экспрессиясы кезінде жүзеге асады.
Нуклеотидтер тізбегі РНҚ-ның әртүрлі түрлері туралы ақпаратты «кодтайды»: хабаршы немесе шаблон (мРНҚ), рибосомалық (рРНҚ) және тасымалдау (тРНҚ). РНҚ-ның осы түрлерінің барлығы транскрипция процесінде ДНҚ-дан синтезделеді. Олардың ақуыз биосинтезіндегі рөлі (трансляциялық процесс) әртүрлі. Хабаршы РНҚ ақуыздағы амин қышқылдарының реттілігі туралы ақпаратты қамтиды, рибосомалық РНҚ рибосомаларға негіз болады (негізгі қызметі мРНҚ негізінде жеке амин қышқылдарынан белоктарды құрастыру болып табылатын күрделі нуклеопротеидтік кешендер), трансфер РНҚ аминді жеткізеді. қышқылдар белок жиналатын жерге – рибосоманың белсенді орталығына, мРНҚ-да «жорғалап» өтеді.
Геном құрылымы
Табиғи ДНҚ-ның көпшілігі екі тізбекті құрылымға ие, сызықты (эукариоттар, кейбір вирустар және бактериялардың белгілі бір тектері) немесе дөңгелек (прокариоттар, хлоропласттар және митохондриялар). Кейбір вирустар мен бактериофагтарда сызықты бір тізбекті ДНҚ болады. ДНҚ молекулалары in vivo тығыз орналасқан, конденсацияланған күйде болады. Эукариоттық жасушаларда ДНҚ негізінен ядрода және митоздың профаза, метафаза немесе анафаза кезеңдерінде орналасады, хромосомалар жиынтығы түріндегі жарық микроскопының көмегімен бақылауға болады. Бактериялық (прокариоттық) ДНҚ әдетте нуклеоид деп аталатын цитоплазмадағы дұрыс емес пішінді құрылымда орналасқан бір дөңгелек ДНҚ молекуласымен ұсынылған. Геномның генетикалық ақпараты гендерден тұрады. Ген – тұқым қуалайтын ақпаратты беру бірлігі және ағзаның белгілі бір сипаттамасына әсер ететін ДНҚ бөлімі. Ген транскрипцияланған ашық оқу шеңберін, сондай-ақ ашық оқу кадрларының экспрессиясын басқаратын промотор және күшейткіш сияқты реттеуші тізбектерді қамтиды.
Көптеген түрлерде жалпы геномдық тізбектің аз ғана бөлігі белоктарды кодтайды. Осылайша, адам геномының шамамен 1,5%-ы ғана белокты кодтайтын экзондардан тұрады, адам ДНҚ-сының 50%-дан астамы кодталмаған қайталанатын ДНҚ тізбегінен тұрады. Эукариоттық геномдарда кодталмаған ДНҚ-ның соншалықты көп болуының және геном өлшемдерінің (С-мәні) үлкен айырмашылығының болуының себептері әлі шешілмеген ғылыми жұмбақтардың бірі болып табылады; Осы саладағы зерттеулер сонымен қатар ДНҚ-ның осы бөлігіндегі реликтік вирус фрагменттерінің көптігін көрсетеді.
Ақуыздық емес кодталатын геномдық тізбектер
Ақуыздармен әрекеттесу
ДНҚ-ның барлық функциялары оның ақуыздармен әрекеттесуіне байланысты. Өзара әрекеттесу спецификалық емес болуы мүмкін, ақуыздың кез келген ДНҚ молекуласымен байланысуы немесе белгілі бір реттілік болуына байланысты болуы мүмкін. Ферменттер ДНҚ-мен де әрекеттесе алады, олардың ең маңыздысы транскрипцияда немесе жаңа ДНҚ тізбегінің синтезінде – репликацияда ДНҚ негіздерінің тізбегін РНҚ-ға көшіретін РНҚ-полимеразалар.
Құрылымдық және реттеуші ақуыздар
ДНҚ нуклеотидтерінің тізбегінен тәуелсіз ақуыздар мен ДНҚ арасындағы өзара әрекеттесулердің жақсы зерттелген мысалдары құрылымдық ақуыздармен әрекеттесу болып табылады. Жасушада ДНҚ осы ақуыздармен байланысып, хроматин деп аталатын ықшам құрылымды құрайды. Эукариоттарда хроматин кіші сілтілі белоктардың – гистондардың ДНҚ-ға қосылуынан түзіледі, прокариоттардың аз реттелген хроматинінде гистон тәрізді ақуыздар болады; Гистондар диск тәрізді ақуыз құрылымын – нуклеосоманы құрайды, олардың әрқайсысының айналасында ДНҚ спиралының екі бұрылысы орналасады. Гистондар мен ДНҚ арасындағы бейспецификалық байланыстар гистондардың сілтілі аминқышқылдары мен ДНҚ-ның қант-фосфат магистралінің қышқылдық қалдықтары арасындағы иондық байланыстардың есебінен түзіледі. Бұл аминқышқылдарының химиялық модификацияларына метилдену, фосфорлану және ацетилдену жатады. Бұл химиялық модификациялар ДНҚ мен гистондар арасындағы өзара әрекеттесу күшін өзгертіп, транскрипция факторларына нақты тізбектердің қолжетімділігіне әсер етеді және транскрипция жылдамдығын өзгертеді. Хроматиндегі спецификалық емес тізбектермен байланысатын басқа белоктар көбінесе бүктелген ДНҚ-мен байланысатын гельдердегі жоғары қозғалғыштығы бар ақуыздар болып табылады. Бұл ақуыздар хроматиндегі жоғары ретті құрылымдардың қалыптасуы үшін маңызды.
ДНҚ-байланыстырушы белоктардың ерекше тобы бір тізбекті ДНҚ-мен байланысатын белоктар. Адамдарда осы топтың ең жақсы сипатталған ақуызы репликациялық протеин А болып табылады, онсыз қос спиралдың босап шығатын процестерінің көпшілігі, соның ішінде репликация, рекомбинация және жөндеу болмайды. Бұл топтағы белоктар бір тізбекті ДНҚ-ны тұрақтандырады және діңгек-ілмектердің пайда болуына немесе нуклеазалардың деградациясына жол бермейді.
Сонымен бірге басқа белоктар белгілі бір тізбектерді танып, оларға қосылады. Мұндай ақуыздардың ең көп зерттелген тобына транскрипция факторларының әртүрлі кластары, яғни транскрипцияны реттейтін белоктар жатады. Бұл белоктардың әрқайсысы көбінесе промотордағы әртүрлі тізбекті таниды және ген транскрипциясын белсендіреді немесе басады. Бұл транскрипция факторлары РНҚ-полимеразамен тікелей немесе аралық ақуыздар арқылы байланысқанда орын алады. Полимераза алдымен белоктармен байланысады, содан кейін транскрипцияны бастайды. Басқа жағдайларда транскрипция факторлары промоторларда орналасқан гистондарды өзгертетін ферменттерге қосыла алады, бұл ДНҚ-ның полимеразаларға қолжетімділігін өзгертеді.
Арнайы тізбектер геномның көптеген орындарында болатындықтан, транскрипция факторының бір түрінің белсенділігінің өзгеруі мыңдаған гендердің белсенділігін өзгертуі мүмкін. Тиісінше, бұл белоктар көбінесе қоршаған ортаның өзгеруіне, организмнің дамуына және жасушалардың дифференциациясына жауап ретінде реттеледі. Транскрипция факторларының ДНҚ-мен әрекеттесу ерекшелігі аминқышқылдары мен ДНҚ негіздері арасындағы көптеген байланыстармен қамтамасыз етіледі, бұл оларға ДНҚ тізбегін «оқуға» мүмкіндік береді. Негізгі контактілердің көпшілігі негізгі ойыққа орналасады, мұнда негіздерге қол жетімді.
ДНҚ-ны өзгертетін ферменттер
Жасушада ДНҚ ықшам, аса ширатылған күйде болады, әйтпесе ол оған сыймайды. Өмірлік маңызды процестердің орын алуы үшін ДНҚ ашылуы керек, оны ақуыздардың екі тобы – топоизомеразалар мен геликазалар шығарады.
Топоизомеразалар — нуклеазалық және лигазалық белсенділікке ие ферменттер. ДНҚ-дағы супер орамның дәрежесін өзгертеді. Бұл ферменттердің кейбіреулері ДНҚ спиралын кесіп, жіптердің біреуін айналдыруға мүмкіндік береді, осылайша супер орамның деңгейін төмендетеді, содан кейін фермент үзілісті қалпына келтіреді. Басқа ферменттер жіптердің бірін кесіп, екінші жіпті үзіліс арқылы өткізе алады, содан кейін бірінші жіптегі үзіндіні байлап алады. Топоизомеразалар репликация және транскрипция сияқты ДНҚ-ға байланысты көптеген процестерде маңызды.
Хеликаздар — молекулалық қозғалтқыштардың бірі болып табылатын ақуыздар. Нуклеозидтрифосфаттардың химиялық энергиясын, көбінесе АТФ-ны негіздер арасындағы сутектік байланыстарды үзу үшін пайдаланады, қос спиралды жеке тізбектерге айналдырады. Бұл ферменттер ақуыздар ДНҚ негіздеріне қол жеткізуді қажет ететін көптеген процестер үшін маңызды.
Нуклеазалар және лигазалар
Жасушадағы рекомбинация және репарация сияқты әртүрлі процестер ДНҚ жіптерінің тұтастығын кесіп, қалпына келтіре алатын ферменттерді қамтиды. ДНҚ-ны кесетін ферменттер нуклеазалар деп аталады. ДНҚ молекуласының ұштарындағы нуклеотидтерді гидролиздейтін нуклеазалар экзонуклеазалар деп аталады, эндонуклеазалар тізбектің ішінде ДНҚ-ны кесіп тастайды. Молекулалық биологияда және гендік инженерияда ең жиі қолданылатын нуклеазалар — рестрикциялық эндонуклеазалар (шектеу ферменттері), ДНҚ-ны белгілі бір тізбектерге жақын кесіп тастайды. Мысалы, EcoRV ферменті («E. coli'ден №5 шектеуші фермент) алты нуклеотидті 5'-GAT|ATC-3 тізбегін таниды және ДНҚ-ны тік сызықпен көрсетілген жерде кеседі. Табиғатта бұл ферменттер бактерия жасушасына енгізілген кезде фагтың ДНҚ-сын кесу арқылы бактерияларды бактериофагтармен инфекциядан қорғайды. Бұл жағдайда нуклеазалар модификация-шектеу жүйесінің бөлігі болып табылады. ДНҚ лигазалары ДНҚ фрагменттерінің ұштарын «байланыстырады», АТФ энергиясын пайдаланып фосфодиэфирлік байланыстың түзілуін катализдейді. Рестрикциялық нуклеазалар мен лигазалар клондау және саусақ іздерін алуда қолданылады.
Полимеразалар
Сонымен қатар нуклеозидтрифосфаттардан полинуклеотидтік тізбектерді синтездейтін ДНҚ метаболизмі үшін маңызды ферменттер тобы – ДНҚ полимеразалары бар. ДНҚ тізбегіндегі алдыңғы нуклеотидтің 3' гидроксил тобына нуклеотидтерді қосады, сондықтан барлық полимеразалар 5'-->3' бағытта жұмыс істейді. Бұл ферменттердің белсенді орталығында субстрат — нуклеозидтрифосфат — бір тізбекті полинуклеотидтік тізбектің бөлігі ретінде комплементарлы негіз — үлгісімен жұптасады.
ДНҚ репликация процесі кезінде ДНҚ-ға тәуелді ДНҚ полимераза бастапқы ДНҚ тізбегінің көшірмесін синтездейді. Бұл процесте дәлдік өте маңызды, өйткені полимерлеудегі қателер мутацияға әкеледі, сондықтан көптеген полимеразалардың қателерді түзету мүмкіндігі бар. Полимераза дұрыс емес нуклеотидтер арасындағы жұптаудың болмауы арқылы синтездегі қателерді таниды. Жұптаудың жоқтығы анықталғаннан кейін полимеразаның 3'-->5' экзонуклеаза белсенділігі белсендіріледі және дұрыс емес негіз жойылады. Көптеген организмдерде ДНҚ полимеразалары реплисома деп аталатын үлкен кешен ретінде әрекет етеді, оның құрамында көптеген қосымша суббірліктер бар, мысалы, спиральдар.
РНҚ-ға тәуелді ДНҚ-полимеразалар – РНҚ тізбегін ДНҚ-ға көшіретін полимеразаның мамандандырылған түрі. Бұл түрге ретровирустарда болатын және жасуша инфекциясында қолданылатын кері транскриптаза, сондай-ақ теломерлердің репликациясына қажетті теломераза жатады. Теломераза ерекше фермент, өйткені оның құрамында өзінің хабаршы РНҚ бар.
Транскрипция бір тізбектің ДНҚ тізбегін мРНҚ-ға көшіретін ДНҚ-ға тәуелді РНҚ-полимераза арқылы жүзеге асады. Ген транскрипциясының басында РНҚ полимераза промотор деп аталатын геннің басындағы тізбегіне қосылып, ДНҚ спиралын босатады. Содан кейін ол ген тізбегін хабаршы РНҚ-ға көшіреді, геннің соңындағы ДНҚ бөліміне – терминаторға – жеткенше тоқтайды және ДНҚ-дан ажыратады. ДНҚ-тәуелді адам ДНҚ-полимеразасы сияқты, адам геномындағы гендердің көпшілігін транскрипциялайтын РНҚ-полимераза II реттеуші және қосымша бірліктерді қамтитын үлкен ақуыз кешенінің бөлігі ретінде әрекет етеді.
Генетикалық рекомбинация
ДНҚ қос спиралі әдетте ДНҚ-ның басқа сегменттерімен әрекеттеспейді, ал адам жасушаларында әртүрлі хромосомалар ядрода кеңістікте бөлінеді. Әртүрлі хромосомалар арасындағы бұл қашықтық ДНҚ-ның ақпараттың тұрақты тасымалдаушысы ретінде әрекет ету қабілеті үшін маңызды.Ферменттердің көмегімен рекомбинация процесінде екі ДНҚ спиралі бұзылады, секциялар алмасады, содан кейін спиральдардың сабақтастығы қалпына келеді, сондықтан гомологты емес хромосомалардың бөлімдерінің алмасуы генетикалық материалдың тұтастығын бұзуы мүмкін.
Рекомбинация хромосомаларға генетикалық ақпарат алмасуға мүмкіндік береді, нәтижесінде гендердің жаңа комбинациялары пайда болады, бұл табиғи сұрыпталудың тиімділігін арттырады және жаңа белоктардың жылдам эволюциясы үшін маңызды. Генетикалық рекомбинация да қалпына келтіруде, әсіресе ДНҚ тізбегінің екі тізбегіндегі үзілістерге жасушаның жауап беруінде де маңызды рөл атқарады.
Кроссинговердің ең көп тараған түрі гомологиялық рекомбинация болып табылады, рекомбинацияға қатысатын хромосомалардың реті өте ұқсас болған кезде. Кейде транспозондар гомология аймақтары ретінде әрекет етеді. Гомологиялық емес рекомбинация жасушаның зақымдалуын тудыруы мүмкін, себебі мұндай рекомбинация транслокацияға әкеледі. Рекомбинация реакциясы Кре сияқты рекомбиназалар деп аталатын ферменттермен катализденеді. Рекомбиназа реакцияның бірінші сатысында ДНҚ тізбектерінің бірінде үзіліс жасап, бұл тізбектің комплементарлы тізбектен бөлініп, екінші хроматидтің жіптерінің біріне қосылуына мүмкіндік береді. Екінші хроматидтің тізбегіндегі екінші үзіліс оның да бірінші хроматидтен қалған жұпталмаған жіпті бөліп алып қосылуына мүмкіндік береді, бұл Холлидей құрылымын құрайды. Холлидей құрылымы бір-бірімен байланысқан жұп хромосомалар бойымен қозғала алады, тізбектерді ауыстырады. Рекомбинация реакциясы фермент қосылысты кесіп, екі жіпті байлағанда аяқталады.
ДНҚ негізіндегі метаболизмнің эволюциясы
ДНҚ-да барлық заманауи организмдер үшін өмірді, өсуді, дамуды және көбеюді мүмкін ететін генетикалық ақпарат бар. Дегенмен, Жердегі тіршіліктің төрт миллиард жылдық тарихында қанша уақыт бойы ДНҚ генетикалық ақпараттың негізгі тасымалдаушысы болғаны белгісіз. РНҚ метаболизмде орталық рөл атқарды деген гипотезалар бар, өйткені генетикалық ақпаратты тасымалдай алады және рибозимдердің көмегімен катализді жүргізе алады. Сонымен қатар, РНҚ «ақуыз фабрикаларының» — рибосомалардың негізгі компоненттерінің бірі болып табылады. Нуклеин қышқылы катализ бен ақпаратты тасымалдау үшін пайдаланылған ежелгі РНҚ әлемі қазіргі төрт негізді генетикалық кодтың көзі болған болуы мүмкін. Бұл организмдегі негіздердің саны репликацияның сенімділігін арттыратын негіздердің аз саны мен рибозимдердің каталитикалық белсенділігін арттыратын негіздердің көп саны арасындағы ымыраға байланысты болуы мүмкін.
Ежелгі генетикалық жүйелер бүгінгі күнге дейін сақталмаған. Қоршаған ортадағы ДНҚ орта есеппен 1 миллион жыл сақталады, бірте-бірте қысқа фрагменттерге айналады. 250 миллион жыл бұрын тұз кристалдарына енген бактериялық споралардан ДНҚ алу және 16S рРНҚ генінің тізбегін анықтау ғылыми қоғамдастықта қызу пікірталас тақырыбы болып табылады. 2023 жылғы ең көне ДНҚ жасы 2 миллион жылдан асқан ДНҚ болып саналады.
Тағы қараңыз
- Информосомалар
Дереккөздер
- Қазақ энциклопедиясы
- Биология: Жалпы білім беретін мектептің, 9-сыныбына арналған оқулық, 2-басылымы, өңделген/ М. Гильманов, А. Соловьева, Л. Әбшенова. - Алматы: Атамұра, 2009. ISBN 9965-34-927-4
- Thanbichler M., Wang S., Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure. — 2005. — Т. 96. — б. 506—21.
- Wolfsberg T., McEntyre J., Schuler G. Guide to the draft human genome. — Nature, 2001. — Т. 409. — б. 824—6.
- Gregory T. The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership. — Ann Bot (Lond). — Т. 95. — б. 133—46.
- Sandman K., Pereira S., Reeve J. Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome. — , 1998. — Т. 54. — б. 1350—64.
- Dame R. T. The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin. — 2005. — Т. 56. — б. 858—870. — PMID 15853876.
- Luger K., Mäder A., Richmond R., Sargent D., Richmond T. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution. — Nature, 1997. — Т. 389. — б. 251—60.
- Jenuwein T., Allis C. Translating the histone code. — Science, 2001. — Т. 293. — б. 1074—80.
- Ito T. Nucleosome assembly and remodelling. — Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 274. — б. 1—22.
- Thomas J. HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins. — 2001. — Т. 29. — б. 395—401.
- Grosschedl R., Giese K., Pagel J. HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures. — Trends (journals). — Т. 10. — б. 94—100.
- Iftode C., Daniely Y., Borowiec J. Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB. — Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology, 1999. — Т. 34. — б. 141—80.
- Myers L., Kornberg R. Mediator of transcriptional regulation. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 69. — б. 729—49.
- Spiegelman B., Heinrich R. Biological control through regulated transcriptional coactivators. — , 2004. — Т. 119. — б. 157—167.
- Li Z., Van Calcar S., Qu C., Cavenee W., Zhang M., Ren B. A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells. — . — Т. 100. — б. 8164—9.
- Schoeffler A., Berger J. Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism. — Biochemical Society Transactions, 2005. — Т. 33. — б. 1465—70.
- Tuteja N., Tuteja R. Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function. — The FEBS Journal. — Т. 271. — б. 1849—1863.
- Bickle T., Krüger D. Biology of DNA restriction. — 1993. — Т. 57. — б. 434—50.
- Joyce C., Steitz T. Polymerase structures and function: variations on a theme?. — American Society for Microbiology, 1995. — Т. 177. — б. 6321—9.
- Hubscher U., Maga G., Spadari S. Eukaryotic DNA polymerases. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 71. — б. 133—63.
- Johnson A., O'Donnell M. Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork. — Annual Review of Biochemistry. — Т. 74. — б. 283—315.
- Tarrago-Litvak L., Andréola M., Nevinsky G., Sarih-Cottin L., Litvak S. The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention. — The FASEB Journal, 1994. — Т. 8. — б. 497—503.
- Martinez E. Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription. — Plant Mol Biol. — Т. 50. — б. 925—47.
- Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells. — Nat Rev Genet. — Т. 2. — б. 292—301.
- Pál C., Papp B., Lercher M. An integrated view of protein evolution. — Nat Rev Genet, 2006. — Т. 7. — б. 337—48.
- O'Driscoll M., Jeggo P. The role of double-strand break repair - insights from human genetics. — Nat Rev Genet. — Т. 7. — б. 45—54.
- Dickman M., Ingleston S., Sedelnikova S., Rafferty J., Lloyd R., Grasby J., Hornby D. The RuvABC resolvasome. — The FEBS Journal, 2002. — Т. 269. — б. 5492—501.
- Joyce G. The antiquity of RNA-based evolution. — Nature. — Т. 418. — б. 214—21.
- Orgel L. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world. — Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. — Т. 39. — б. 99—123.
- Davenport R. Ribozymes. Making copies in the RNA world. — Science, 2001. — Т. 292. — PMID 11360970.
- Szathmáry E. What is the optimum size for the genetic alphabet?. — Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 1992. — Т. 89. — б. 2614—8. — PMID 1372984.
- Vreeland R., Rosenzweig W., Powers D. Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal. — Nature. — Т. 407. — б. 897—900.
- Hebsgaard M., Phillips M., Willerslev E. Geologically ancient DNA: fact or artefact?. — Trends (journals), 2005. — Т. 13. — б. 212—20.
- Nickle D., Learn G., Rain M., Mullins J., Mittler J. Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium. — Journal of Molecular Evolution, 2002. — Т. 54. — б. 134—7.
- Kurt H. Kjær, Mikkel Winther Pedersen, Bianca De Sanctis, Binia De Cahsan, Thorfinn S. Korneliussen, Christian S. Michelsen, Karina K. Sand, Stanislav Jelavić, Anthony H. Ruter, Astrid M. A. Schmidt, Kristian K. Kjeldsen, Alexey S. Tesakov, Ian Snowball, John C. Gosse, Inger G. Alsos, Yucheng Wang, Christoph Dockter, Magnus Rasmussen, Morten E. Jørgensen, Birgitte Skadhauge, Ana Prohaska, Jeppe Å Kristensen, Morten Bjerager, Morten E. Allentoft, Eric Coissac, Alexandra Rouillard, Alexandra Simakova, Antonio Fernandez-Guerra, Chris Bowler, Marc Macias-Fauria, Lasse Vinner, John J. Welch, Alan J. Hidy, Martin Sikora, Matthew J. Collins, Richard Durbin, Nicolaj K. Larsen, Eske Willerslev A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA. — Nature, 2022-12. — Т. 612. — б. 283–291. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-05453-y
- Michael Marshall Oldest DNA ever recovered reveals ecosystem from 2 million years ago. — New Scientist, 2022-12-17. — Т. 256. — ISSN 0262-4079. — doi:10.1016/S0262-4079(22)02250-3
- Анна Муравьёва Ученые обнаружили древнейшую ДНК. Ее возраст более двух миллионов лет (орыс.).(қолжетпейтін сілтеме)
Сыртқы сілтемелер
уикипедия, wiki, кітап, кітаптар, кітапхана, мақала, оқу, жүктеу, тегін, тегін жүктеу, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, сурет, музыка, ән, фильм, кітап, ойын, ойындар, ұялы, андроид, iOS, apple, ұялы телефон, samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ДК, веб, компьютер
Dezoksiribonuklein kyshkyly DNҚ tiri agzalardagy genetikalyk akparattyn urpaktan urpakka beriluin saktaluyn damuy men kyzmetin kamtamasyz etuine zhauapty nuklein kyshkylynyn eki tүrinin biri DNҚ nyn zhasushadagy basty kyzmeti uzak merzimge RNҚ men akuyzga kazhetti akparatty saktau DNҚ kos spirali DNҚ nyn ereksheligi Bir organizmnin barlyk zhasusharyndagy DNҚ molekulasynyn kuramy kurylymy birdej bolady da zhasyna ortadagy zhagdajyna tәueldi emes DNҚ molekulasynyn nukleotidtik kuramy kurylymy tizbegindegi nukleotidterdin rettelip ornalasuy organizmnin erekshe kasietin anyktajdy DNҚ molekulasynyn polinukleotid tizbegindegi nukleotidterdin reti urpaktan urpakka beriletin genetikalyk mәlimet Polinukleotid tizbegindegi nukleotidterdin rettelip ornalasuy DNҚ molekulasynyn birinshi rettik kurylymy dep atalady DNҚ molekulasynyn ekinshi rettik kurylymyn 1953 zhyly Uotson men Krik anyktady DNҚ kurylymynyn anyktaluy HH gasyrdagy biologiyanyn en manyzdy zhanalygy dep sanalady Uotson men Krik teoriyasy bojynsha eki polinukleotid tizbeginen kuralgan DNҚ nyn molekulasy kenistikte on kos kabat spiral bolyp tabylady Қos kabat spiraldagy eki tizbektin zholdamasy antiparallel bir tizbektegi nukleotidter arasyndagy bajlanys 3 5 bagyttagy kaldyktardan tүziledi ekinshi tizbektegi nukleotidter arasyndagy bajlanys 5 3 bagyttagy kaldyktardan tүziledi Eki polinukleotidti tizbek ozara buranda siyakty zhalgasyp azottyk negiz arkyly bajlanysady Gidrofobty azottyk negizder spiraldin ishine ornalaskan al gidrofildi pentozdy fosforly kaldyktar DNҚ molekulasynyn syrtky zhagyna karaj bagyttalgan Spiraldin bir ajnalymyna azottyk negizdin 10 zhuby keledi Spiraldin diametri 2 nm bolady Қos kabat spiraldegi azottyk negizderdin kabysuy ote erekshe Bir tizbektegi adeninge ekinshi tizbektegi timin al guaninge citozin karsy turady Bul DNҚ molekulasynyn kurylymynyn ote erekshe manyzdy kasieti Spiraldagy azottyk negizderdin osylaj ornalasuy DNҚ tizbegindegi sәjkestik үjlesimdilik komplementarlyk dep atalady Қos kabat spiraldi azottyk negizderdin arasyndagy sutektik bajlanys zhәne gidrofobty әrekettesuler biriktirip ustap turady Munda adenin men timinnin arasynda eki sutektik bajlanys tүziledi al guanin men citozinnin arasynda үsh sutektik bajlanys tүziledi Қosaktyn әrkajsysynda azottyk negizderdin pentozdy fosforly keregesimen kosatyn glikozidtik bajlanystarynyn arasyndagy kashyktygy birdej 1 085 nm DNҚ kesindisinin 3D modeli animaciyany koru үshin suretke basynyz DNҚ nyn kuramy zhәne kurylysyDezoksiribonuklein kyshkyly DNҚ barlyk tiri kletkalardyn negizgi genetikalyk materialy bolyp tabylatyn kүrdeli DNҚ nyn negizgi kurylymdyk birligi үsh bolikten kuralgan nukleotid Birinshi boligi dezoksiriboza beskomirtekti kant ekinshisi purin negizderi adenin A menguanin G zhәne pirimidindik negizder timin T men citozin C үshinshisi fosfor kyshkylynyn kaldygy Nuklein kyshkyldarynda monomerlik kaldyktar nukleotidter ozara fosfodiefirlik bajlanyspen bajlanyskan DNҚ barlyk tiri organizmderdin bolashak urpagynyn kurylysy damuy zhәne zheke belgileri turaly biol mәlimetti saktap olardy zhanadan pajda bolatyn kletkalarga bulzhytpaj zhazu zhүjesinin negizi bolyp tabylady 1940 zhyldyn ayagynda amerikalyk biohimik E Chargaff 1905 zh t әr tүrli organizmderdin DNҚ molekulasyna taldau zhasap onyn kuramyndagy A men T G men C negizderinin molyarlyk molsheri ten ekenin korsetti buny Chargaff erezhesi dep atajdy 1952 zh agylshyn biofizigi M Uilkins 1916 zh t zhәne t b galymdar rentgendik taldau arkyly DNҚ molekulasy kurylymynyn spiral bojynsha on zhak oralymyn V DNҚ al 1979 zh amerikalyk galym A Rich 1929 zh t molekula kurylymynyn sol zhak oralymyn Z DNҚ ashty Azotty negizder spiral osine perpendikulyar tүrinde ornalasady DNҚ nyn үsh satyly kurylymynyn kenistiktik modelin algash ret 1953 zh amerikalyk galym D Uotson 1928 zh t men agylshyn biology F Krik 1916 zh t zhasady Model bojynsha DNҚ molekulasy kos tizbekten kurylgan Қos tizbek bir birimen azotty negizder arasynda pajda bolatyn sutekti bajlanystar arkyly zhalgasady Bul kos tizbekti negizderge komplementarlyk uksas princip tәn yagni adeninge әdette timin al guaninge citozin sәjkes keledi DNҚ nyn bir birine karama karsy bagyttalgan eki spiraldi polinukleotidti tizbegi bir osti ajnala oralyp zhatady Uotson men Krik modelinin komegimen DNҚ nyn ozdiginen eki eselenu kasieti ashyldy Osy zhanalyktary үshin Uotsonga Krikke zhәne Uilkinske Nobel syjlygy berildi 1962 Eki eselenu kezinde komplementarly ornalaskan azotty negizderdin sutekti bajlanysy үzilip DNҚ zhipsheleri ekige azhyrajdy da eki uksas spiraldi DNҚ tizbegi pajda bolady DNҚ nyn eki eselenuinin mundaj procesi zhartylaj konservativtik dep atalady sebebi zhana tүzilgen DNҚ molekulasynda bir tizbek buryngy bolady da ekinshi tizbek zhanadan tүziledi Osynyn nәtizhesinde organizmnin barlyk kletkalaryndagy genetik material ozgerissiz kalady Bul gyl zhetistikter tiri organizmnin tukym kualaushylygy men ozgergishtigin molek dengejde tүsindiruge zhol ashty Zerttelu tarihyFrensis KrikDzhejms Uotson DNҚ ny 1868 zhyly shvejcar fiziology zhәne biology Iogan Fridrih Misher atty galym ashkan Irindegen zhasushalar kaldyktarynan galym kuramyna azot pen fosfor kiretin bejtanys zatty tauyp alady Algashynda bul zhana zat nuklein degen atka ie bolady Kejinnen Misher bul zattyn kyshkyldyk kasiet korsetetinin bajkajdy Osydan kejin bul zhana zatty nuklein kyshkyly dep atajtyn bolgan Algashynda bul bejtanys zattyn biologiyalyk kyzmeti belgisiz boldy kop uakytka dejin DNҚ agzadagy fosfordyn kojmasy bolyp eseptelindi Ogan kosa XX gasyrdyn basynda galymdar DNҚ nyn akparatty tasymaldaj almajtyndygyn ajtkan sebebi olar DNҚ nyn akparatty tasymaldau үshin kurylysy birtүrli dep eseptedi Uakyt ote kele genetikalyk akparatty naruyzdar emes dәl osy DNҚ tasymaldajtyndygyn dәleldedi Bul ashyludyn en birinshi dәleli O Everi Kolina Mak Leoda i Maklin Mak Kartidin bakteriyalardyn transformaciyasy 1944 zhyl tәzhirbiesi boldy Tipti XX gasyrdyn 50 zhyldaryna dejin DNҚ nyn nakty kurylysy men akparatty urpakka beliluinin әdisi belgisiz boldy DNҚ nyn kos spiralinin kurylymyn 1953 zhyly Frensis Krik pen Dzhejms Uotson usyndy Olar modeldi Moris Uilkison men Rozalind Franklinnin rentgen kurylymdy derekterine zhәne Chargaffa erezhelerine sүjene otyryp kurap shygargan RNҚ nyn DNҚ dan ajyrmashylygyDNҚ Belgiler RNҚ2 Zhipsheleri 1Yadroda Ornalasuy Yadro men citoplazmadaDNҚ polimeraza Fermenti RNK polimerazaA T G C Nukleotidteri A U G CDezoksiriboza Қanty RibozaGenetikalyk akparatty saktap zat almasu procesterin kadagalau Қyzmeti Genetikalyk akparatty tasymaldau zhәne nәruyz biosintezi RNҚ nyn DNҚ dan ajyrmashylygy munyn kuramynda komirsuly kuramdas bolik retinde riboza al azotty negizder retinde adenin guanin uracil citozin bolady timin bolmajdy RNҚ molekulasynyn DNҚ molekulasynan ajyrmashylygy onyn әrbir molekulasy bir zhelili bolyp keledi RNҚ zhasushalardyn yadrosynda emes zhasusha citoplazmasynda bolady Әrbir zhasushada RNҚ nyn үsh tүri bar olar akparattyk aRNҚ ribosomalyk rRNҚ zhәne tasymal tRNҚ bolyp keledi Biologiyalyk funkciyalaryDNҚ genetikalyk kod arkyly nukleotidter tizbegi retinde zhazylgan genetikalyk akparattyn tasymaldaushysy DNҚ molekulalary tiri agzalardyn eki irgeli kasietimen tukym kualaushylykpen zhәne ozgergishtikpen bajlanysty DNҚ replikaciyasy dep atalatyn process kezinde bastapky tizbektin eki danasy tүziledi olar bolinu kezinde enshiles zhasushalarmen tukym kualajdy yagni alyngan zhasushalar genetikalyk turgydan bastapkymen birdej bolady Genetikalyk akparat transkripciya DNҚ shablonynda RNҚ molekulalarynyn sintezi zhәne translyaciya RNҚ shablonyndagy beloktardyn sintezi procesterinde gen ekspressiyasy kezinde zhүzege asady Nukleotidter tizbegi RNҚ nyn әrtүrli tүrleri turaly akparatty kodtajdy habarshy nemese shablon mRNҚ ribosomalyk rRNҚ zhәne tasymaldau tRNҚ RNҚ nyn osy tүrlerinin barlygy transkripciya procesinde DNҚ dan sintezdeledi Olardyn akuyz biosintezindegi roli translyaciyalyk process әrtүrli Habarshy RNҚ akuyzdagy amin kyshkyldarynyn rettiligi turaly akparatty kamtidy ribosomalyk RNҚ ribosomalarga negiz bolady negizgi kyzmeti mRNҚ negizinde zheke amin kyshkyldarynan beloktardy kurastyru bolyp tabylatyn kүrdeli nukleoproteidtik keshender transfer RNҚ amindi zhetkizedi kyshkyldar belok zhinalatyn zherge ribosomanyn belsendi ortalygyna mRNҚ da zhorgalap otedi Genom kurylymy Tolyk makalalary Genom Gen Zhasusha yadrosy Hromatin zhәne Hromosomalar Bakteriofag genomynyn DNҚ transmissiyalyk elektrondy mikroskoptyn astyndagy fotosuret Tabigi DNҚ nyn kopshiligi eki tizbekti kurylymga ie syzykty eukariottar kejbir virustar zhәne bakteriyalardyn belgili bir tekteri nemese dongelek prokariottar hloroplasttar zhәne mitohondriyalar Kejbir virustar men bakteriofagtarda syzykty bir tizbekti DNҚ bolady DNҚ molekulalary in vivo tygyz ornalaskan kondensaciyalangan kүjde bolady Eukariottyk zhasushalarda DNҚ negizinen yadroda zhәne mitozdyn profaza metafaza nemese anafaza kezenderinde ornalasady hromosomalar zhiyntygy tүrindegi zharyk mikroskopynyn komegimen bakylauga bolady Bakteriyalyk prokariottyk DNҚ әdette nukleoid dep atalatyn citoplazmadagy durys emes pishindi kurylymda ornalaskan bir dongelek DNҚ molekulasymen usynylgan Genomnyn genetikalyk akparaty genderden turady Gen tukym kualajtyn akparatty beru birligi zhәne agzanyn belgili bir sipattamasyna әser etetin DNҚ bolimi Gen transkripciyalangan ashyk oku shenberin sondaj ak ashyk oku kadrlarynyn ekspressiyasyn baskaratyn promotor zhәne kүshejtkish siyakty retteushi tizbekterdi kamtidy Koptegen tүrlerde zhalpy genomdyk tizbektin az gana boligi beloktardy kodtajdy Osylajsha adam genomynyn shamamen 1 5 y gana belokty kodtajtyn ekzondardan turady adam DNҚ synyn 50 dan astamy kodtalmagan kajtalanatyn DNҚ tizbeginen turady Eukariottyk genomdarda kodtalmagan DNҚ nyn sonshalykty kop boluynyn zhәne genom olshemderinin S mәni үlken ajyrmashylygynyn boluynyn sebepteri әli sheshilmegen gylymi zhumbaktardyn biri bolyp tabylady Osy saladagy zertteuler sonymen katar DNҚ nyn osy boligindegi reliktik virus fragmentterinin koptigin korsetedi Akuyzdyk emes kodtalatyn genomdyk tizbekterAkuyzdarmen әrekettesuSTAT3 transkripciya faktorynyn DNҚ men әrekettesui kok spiral tүrinde korsetilgen DNҚ nyn barlyk funkciyalary onyn akuyzdarmen әrekettesuine bajlanysty Өzara әrekettesu specifikalyk emes boluy mүmkin akuyzdyn kez kelgen DNҚ molekulasymen bajlanysuy nemese belgili bir rettilik boluyna bajlanysty boluy mүmkin Fermentter DNҚ men de әrekettese alady olardyn en manyzdysy transkripciyada nemese zhana DNҚ tizbeginin sintezinde replikaciyada DNҚ negizderinin tizbegin RNҚ ga koshiretin RNҚ polimerazalar Қurylymdyk zhәne retteushi akuyzdar DNҚ nukleotidterinin tizbeginen tәuelsiz akuyzdar men DNҚ arasyndagy ozara әrekettesulerdin zhaksy zerttelgen mysaldary kurylymdyk akuyzdarmen әrekettesu bolyp tabylady Zhasushada DNҚ osy akuyzdarmen bajlanysyp hromatin dep atalatyn yksham kurylymdy kurajdy Eukariottarda hromatin kishi siltili beloktardyn gistondardyn DNҚ ga kosyluynan tүziledi prokariottardyn az rettelgen hromatininde giston tәrizdi akuyzdar bolady Gistondar disk tәrizdi akuyz kurylymyn nukleosomany kurajdy olardyn әrkajsysynyn ajnalasynda DNҚ spiralynyn eki burylysy ornalasady Gistondar men DNҚ arasyndagy bejspecifikalyk bajlanystar gistondardyn siltili aminkyshkyldary men DNҚ nyn kant fosfat magistralinin kyshkyldyk kaldyktary arasyndagy iondyk bajlanystardyn esebinen tүziledi Bul aminkyshkyldarynyn himiyalyk modifikaciyalaryna metildenu fosforlanu zhәne acetildenu zhatady Bul himiyalyk modifikaciyalar DNҚ men gistondar arasyndagy ozara әrekettesu kүshin ozgertip transkripciya faktorlaryna nakty tizbekterdin kolzhetimdiligine әser etedi zhәne transkripciya zhyldamdygyn ozgertedi Hromatindegi specifikalyk emes tizbektermen bajlanysatyn baska beloktar kobinese bүktelgen DNҚ men bajlanysatyn gelderdegi zhogary kozgalgyshtygy bar akuyzdar bolyp tabylady Bul akuyzdar hromatindegi zhogary retti kurylymdardyn kalyptasuy үshin manyzdy DNҚ bajlanystyrushy beloktardyn erekshe toby bir tizbekti DNҚ men bajlanysatyn beloktar Adamdarda osy toptyn en zhaksy sipattalgan akuyzy replikaciyalyk protein A bolyp tabylady onsyz kos spiraldyn bosap shygatyn procesterinin kopshiligi sonyn ishinde replikaciya rekombinaciya zhәne zhondeu bolmajdy Bul toptagy beloktar bir tizbekti DNҚ ny turaktandyrady zhәne dingek ilmekterdin pajda boluyna nemese nukleazalardyn degradaciyasyna zhol bermejdi Sonymen birge baska beloktar belgili bir tizbekterdi tanyp olarga kosylady Mundaj akuyzdardyn en kop zerttelgen tobyna transkripciya faktorlarynyn әrtүrli klastary yagni transkripciyany rettejtin beloktar zhatady Bul beloktardyn әrkajsysy kobinese promotordagy әrtүrli tizbekti tanidy zhәne gen transkripciyasyn belsendiredi nemese basady Bul transkripciya faktorlary RNҚ polimerazamen tikelej nemese aralyk akuyzdar arkyly bajlanyskanda oryn alady Polimeraza aldymen beloktarmen bajlanysady sodan kejin transkripciyany bastajdy Baska zhagdajlarda transkripciya faktorlary promotorlarda ornalaskan gistondardy ozgertetin fermentterge kosyla alady bul DNҚ nyn polimerazalarga kolzhetimdiligin ozgertedi Arnajy tizbekter genomnyn koptegen oryndarynda bolatyndyktan transkripciya faktorynyn bir tүrinin belsendiliginin ozgerui myndagan genderdin belsendiligin ozgertui mүmkin Tiisinshe bul beloktar kobinese korshagan ortanyn ozgeruine organizmnin damuyna zhәne zhasushalardyn differenciaciyasyna zhauap retinde retteledi Transkripciya faktorlarynyn DNҚ men әrekettesu ereksheligi aminkyshkyldary men DNҚ negizderi arasyndagy koptegen bajlanystarmen kamtamasyz etiledi bul olarga DNҚ tizbegin okuga mүmkindik beredi Negizgi kontaktilerdin kopshiligi negizgi ojykka ornalasady munda negizderge kol zhetimdi DNҚ ny ozgertetin fermentter Tolyk makalasy Helikaza Zhasushada DNҚ yksham asa shiratylgan kүjde bolady әjtpese ol ogan syjmajdy Өmirlik manyzdy procesterdin oryn aluy үshin DNҚ ashyluy kerek ony akuyzdardyn eki toby topoizomerazalar men gelikazalar shygarady Topoizomerazalar nukleazalyk zhәne ligazalyk belsendilikke ie fermentter DNҚ dagy super oramnyn dәrezhesin ozgertedi Bul fermentterdin kejbireuleri DNҚ spiralyn kesip zhipterdin bireuin ajnaldyruga mүmkindik beredi osylajsha super oramnyn dengejin tomendetedi sodan kejin ferment үzilisti kalpyna keltiredi Baska fermentter zhipterdin birin kesip ekinshi zhipti үzilis arkyly otkize alady sodan kejin birinshi zhiptegi үzindini bajlap alady Topoizomerazalar replikaciya zhәne transkripciya siyakty DNҚ ga bajlanysty koptegen procesterde manyzdy Helikazdar molekulalyk kozgaltkyshtardyn biri bolyp tabylatyn akuyzdar Nukleozidtrifosfattardyn himiyalyk energiyasyn kobinese ATF ny negizder arasyndagy sutektik bajlanystardy үzu үshin pajdalanady kos spiraldy zheke tizbekterge ajnaldyrady Bul fermentter akuyzdar DNҚ negizderine kol zhetkizudi kazhet etetin koptegen procester үshin manyzdy Nukleazalar zhәne ligazalar Tolyk makalasy Ligazalar Zhasushadagy rekombinaciya zhәne reparaciya siyakty әrtүrli procester DNҚ zhipterinin tutastygyn kesip kalpyna keltire alatyn fermentterdi kamtidy DNҚ ny kesetin fermentter nukleazalar dep atalady DNҚ molekulasynyn ushtaryndagy nukleotidterdi gidrolizdejtin nukleazalar ekzonukleazalar dep atalady endonukleazalar tizbektin ishinde DNҚ ny kesip tastajdy Molekulalyk biologiyada zhәne gendik inzheneriyada en zhii koldanylatyn nukleazalar restrikciyalyk endonukleazalar shekteu fermentteri DNҚ ny belgili bir tizbekterge zhakyn kesip tastajdy Mysaly EcoRV fermenti E coli den 5 shekteushi ferment alty nukleotidti 5 GAT ATC 3 tizbegin tanidy zhәne DNҚ ny tik syzykpen korsetilgen zherde kesedi Tabigatta bul fermentter bakteriya zhasushasyna engizilgen kezde fagtyn DNҚ syn kesu arkyly bakteriyalardy bakteriofagtarmen infekciyadan korgajdy Bul zhagdajda nukleazalar modifikaciya shekteu zhүjesinin boligi bolyp tabylady DNҚ ligazalary DNҚ fragmentterinin ushtaryn bajlanystyrady ATF energiyasyn pajdalanyp fosfodiefirlik bajlanystyn tүziluin katalizdejdi Restrikciyalyk nukleazalar men ligazalar klondau zhәne sausak izderin aluda koldanylady DNҚ ligaza I әrtүrli tүsterde korsetilgen birneshe birdej akuyz molekulalarynan turatyn sakina tәrizdi kurylym zakymdalgan DNҚ tizbegin bajlajdyPolimerazalar Tolyk makalasy DNҚ polimeraza Sonymen katar nukleozidtrifosfattardan polinukleotidtik tizbekterdi sintezdejtin DNҚ metabolizmi үshin manyzdy fermentter toby DNҚ polimerazalary bar DNҚ tizbegindegi aldyngy nukleotidtin 3 gidroksil tobyna nukleotidterdi kosady sondyktan barlyk polimerazalar 5 gt 3 bagytta zhumys istejdi Bul fermentterdin belsendi ortalygynda substrat nukleozidtrifosfat bir tizbekti polinukleotidtik tizbektin boligi retinde komplementarly negiz үlgisimen zhuptasady DNҚ replikaciya procesi kezinde DNҚ ga tәueldi DNҚ polimeraza bastapky DNҚ tizbeginin koshirmesin sintezdejdi Bul proceste dәldik ote manyzdy ojtkeni polimerleudegi kateler mutaciyaga әkeledi sondyktan koptegen polimerazalardyn katelerdi tүzetu mүmkindigi bar Polimeraza durys emes nukleotidter arasyndagy zhuptaudyn bolmauy arkyly sintezdegi katelerdi tanidy Zhuptaudyn zhoktygy anyktalgannan kejin polimerazanyn 3 gt 5 ekzonukleaza belsendiligi belsendiriledi zhәne durys emes negiz zhojylady Koptegen organizmderde DNҚ polimerazalary replisoma dep atalatyn үlken keshen retinde әreket etedi onyn kuramynda koptegen kosymsha subbirlikter bar mysaly spiraldar RNҚ ga tәueldi DNҚ polimerazalar RNҚ tizbegin DNҚ ga koshiretin polimerazanyn mamandandyrylgan tүri Bul tүrge retrovirustarda bolatyn zhәne zhasusha infekciyasynda koldanylatyn keri transkriptaza sondaj ak telomerlerdin replikaciyasyna kazhetti telomeraza zhatady Telomeraza erekshe ferment ojtkeni onyn kuramynda ozinin habarshy RNҚ bar Transkripciya bir tizbektin DNҚ tizbegin mRNҚ ga koshiretin DNҚ ga tәueldi RNҚ polimeraza arkyly zhүzege asady Gen transkripciyasynyn basynda RNҚ polimeraza promotor dep atalatyn gennin basyndagy tizbegine kosylyp DNҚ spiralyn bosatady Sodan kejin ol gen tizbegin habarshy RNҚ ga koshiredi gennin sonyndagy DNҚ bolimine terminatorga zhetkenshe toktajdy zhәne DNҚ dan azhyratady DNҚ tәueldi adam DNҚ polimerazasy siyakty adam genomyndagy genderdin kopshiligin transkripciyalajtyn RNҚ polimeraza II retteushi zhәne kosymsha birlikterdi kamtityn үlken akuyz kesheninin boligi retinde әreket etedi Genetikalyk rekombinaciyaTolyk makalasy Genetikalyk rekombinaciya Rekombinaciya hromosomalardyn M zhәne F fizikalyk үzilui zhәne olardyn kejinnen eki zhana hromosoma S1 zhәne S2 tүzu үshin kosyluy nәtizhesinde pajda bolady DNҚ kos spirali әdette DNҚ nyn baska segmentterimen әrekettespejdi al adam zhasushalarynda әrtүrli hromosomalar yadroda kenistikte bolinedi Әrtүrli hromosomalar arasyndagy bul kashyktyk DNҚ nyn akparattyn turakty tasymaldaushysy retinde әreket etu kabileti үshin manyzdy Fermentterdin komegimen rekombinaciya procesinde eki DNҚ spirali buzylady sekciyalar almasady sodan kejin spiraldardyn sabaktastygy kalpyna keledi sondyktan gomologty emes hromosomalardyn bolimderinin almasuy genetikalyk materialdyn tutastygyn buzuy mүmkin Rekombinaciya hromosomalarga genetikalyk akparat almasuga mүmkindik beredi nәtizhesinde genderdin zhana kombinaciyalary pajda bolady bul tabigi suryptaludyn tiimdiligin arttyrady zhәne zhana beloktardyn zhyldam evolyuciyasy үshin manyzdy Genetikalyk rekombinaciya da kalpyna keltirude әsirese DNҚ tizbeginin eki tizbegindegi үzilisterge zhasushanyn zhauap beruinde de manyzdy rol atkarady Krossingoverdin en kop taragan tүri gomologiyalyk rekombinaciya bolyp tabylady rekombinaciyaga katysatyn hromosomalardyn reti ote uksas bolgan kezde Kejde transpozondar gomologiya ajmaktary retinde әreket etedi Gomologiyalyk emes rekombinaciya zhasushanyn zakymdaluyn tudyruy mүmkin sebebi mundaj rekombinaciya translokaciyaga әkeledi Rekombinaciya reakciyasy Kre siyakty rekombinazalar dep atalatyn fermenttermen katalizdenedi Rekombinaza reakciyanyn birinshi satysynda DNҚ tizbekterinin birinde үzilis zhasap bul tizbektin komplementarly tizbekten bolinip ekinshi hromatidtin zhipterinin birine kosyluyna mүmkindik beredi Ekinshi hromatidtin tizbegindegi ekinshi үzilis onyn da birinshi hromatidten kalgan zhuptalmagan zhipti bolip alyp kosyluyna mүmkindik beredi bul Hollidej kurylymyn kurajdy Hollidej kurylymy bir birimen bajlanyskan zhup hromosomalar bojymen kozgala alady tizbekterdi auystyrady Rekombinaciya reakciyasy ferment kosylysty kesip eki zhipti bajlaganda ayaktalady DNҚ negizindegi metabolizmnin evolyuciyasyDNҚ da barlyk zamanaui organizmder үshin omirdi osudi damudy zhәne kobeyudi mүmkin etetin genetikalyk akparat bar Degenmen Zherdegi tirshiliktin tort milliard zhyldyk tarihynda kansha uakyt bojy DNҚ genetikalyk akparattyn negizgi tasymaldaushysy bolgany belgisiz RNҚ metabolizmde ortalyk rol atkardy degen gipotezalar bar ojtkeni genetikalyk akparatty tasymaldaj alady zhәne ribozimderdin komegimen katalizdi zhүrgize alady Sonymen katar RNҚ akuyz fabrikalarynyn ribosomalardyn negizgi komponentterinin biri bolyp tabylady Nuklein kyshkyly kataliz ben akparatty tasymaldau үshin pajdalanylgan ezhelgi RNҚ әlemi kazirgi tort negizdi genetikalyk kodtyn kozi bolgan boluy mүmkin Bul organizmdegi negizderdin sany replikaciyanyn senimdiligin arttyratyn negizderdin az sany men ribozimderdin katalitikalyk belsendiligin arttyratyn negizderdin kop sany arasyndagy ymyraga bajlanysty boluy mүmkin Thermus thermophilus kishi ribosomalyk subbirliginin modeli RNҚ kyzgylt sary tүspen akuyz kүlgin tүspen korsetilgen Ezhelgi genetikalyk zhүjeler bүgingi kүnge dejin saktalmagan Қorshagan ortadagy DNҚ orta eseppen 1 million zhyl saktalady birte birte kyska fragmentterge ajnalady 250 million zhyl buryn tuz kristaldaryna engen bakteriyalyk sporalardan DNҚ alu zhәne 16S rRNҚ geninin tizbegin anyktau gylymi kogamdastykta kyzu pikirtalas takyryby bolyp tabylady 2023 zhylgy en kone DNҚ zhasy 2 million zhyldan askan DNҚ bolyp sanalady Tagy karanyzInformosomalarDerekkozderҚazak enciklopediyasy Biologiya Zhalpy bilim beretin mekteptin 9 synybyna arnalgan okulyk 2 basylymy ondelgen M Gilmanov A Soloveva L Әbshenova Almaty Atamura 2009 ISBN 9965 34 927 4 Thanbichler M Wang S Shapiro L The bacterial nucleoid a highly organized and dynamic structure 2005 T 96 b 506 21 Wolfsberg T McEntyre J Schuler G Guide to the draft human genome Nature 2001 T 409 b 824 6 Gregory T The C value enigma in plants and animals a review of parallels and an appeal for partnership Ann Bot Lond T 95 b 133 46 Sandman K Pereira S Reeve J Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome 1998 T 54 b 1350 64 Dame R T The role of nucleoid associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin 2005 T 56 b 858 870 PMID 15853876 Luger K Mader A Richmond R Sargent D Richmond T Crystal structure of the nucleosome core particle at 2 8 A resolution Nature 1997 T 389 b 251 60 Jenuwein T Allis C Translating the histone code Science 2001 T 293 b 1074 80 Ito T Nucleosome assembly and remodelling Curr Top Microbiol Immunol T 274 b 1 22 Thomas J HMG1 and 2 architectural DNA binding proteins 2001 T 29 b 395 401 Grosschedl R Giese K Pagel J HMG domain proteins architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures Trends journals T 10 b 94 100 Iftode C Daniely Y Borowiec J Replication protein A RPA the eukaryotic SSB Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 1999 T 34 b 141 80 Myers L Kornberg R Mediator of transcriptional regulation Annual Review of Biochemistry T 69 b 729 49 Spiegelman B Heinrich R Biological control through regulated transcriptional coactivators 2004 T 119 b 157 167 Li Z Van Calcar S Qu C Cavenee W Zhang M Ren B A global transcriptional regulatory role for c Myc in Burkitt s lymphoma cells T 100 b 8164 9 Schoeffler A Berger J Recent advances in understanding structure function relationships in the type II topoisomerase mechanism Biochemical Society Transactions 2005 T 33 b 1465 70 Tuteja N Tuteja R Unraveling DNA helicases Motif structure mechanism and function The FEBS Journal T 271 b 1849 1863 Bickle T Kruger D Biology of DNA restriction 1993 T 57 b 434 50 Joyce C Steitz T Polymerase structures and function variations on a theme American Society for Microbiology 1995 T 177 b 6321 9 Hubscher U Maga G Spadari S Eukaryotic DNA polymerases Annual Review of Biochemistry T 71 b 133 63 Johnson A O Donnell M Cellular DNA replicases components and dynamics at the replication fork Annual Review of Biochemistry T 74 b 283 315 Tarrago Litvak L Andreola M Nevinsky G Sarih Cottin L Litvak S The reverse transcriptase of HIV 1 from enzymology to therapeutic intervention The FASEB Journal 1994 T 8 b 497 503 Martinez E Multi protein complexes in eukaryotic gene transcription Plant Mol Biol T 50 b 925 47 Cremer T Cremer C Chromosome territories nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells Nat Rev Genet T 2 b 292 301 Pal C Papp B Lercher M An integrated view of protein evolution Nat Rev Genet 2006 T 7 b 337 48 O Driscoll M Jeggo P The role of double strand break repair insights from human genetics Nat Rev Genet T 7 b 45 54 Dickman M Ingleston S Sedelnikova S Rafferty J Lloyd R Grasby J Hornby D The RuvABC resolvasome The FEBS Journal 2002 T 269 b 5492 501 Joyce G The antiquity of RNA based evolution Nature T 418 b 214 21 Orgel L Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology T 39 b 99 123 Davenport R Ribozymes Making copies in the RNA world Science 2001 T 292 PMID 11360970 Szathmary E What is the optimum size for the genetic alphabet Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 1992 T 89 b 2614 8 PMID 1372984 Vreeland R Rosenzweig W Powers D Isolation of a 250 million year old halotolerant bacterium from a primary salt crystal Nature T 407 b 897 900 Hebsgaard M Phillips M Willerslev E Geologically ancient DNA fact or artefact Trends journals 2005 T 13 b 212 20 Nickle D Learn G Rain M Mullins J Mittler J Curiously modern DNA for a 250 million year old bacterium Journal of Molecular Evolution 2002 T 54 b 134 7 Kurt H Kjaer Mikkel Winther Pedersen Bianca De Sanctis Binia De Cahsan Thorfinn S Korneliussen Christian S Michelsen Karina K Sand Stanislav Jelavic Anthony H Ruter Astrid M A Schmidt Kristian K Kjeldsen Alexey S Tesakov Ian Snowball John C Gosse Inger G Alsos Yucheng Wang Christoph Dockter Magnus Rasmussen Morten E Jorgensen Birgitte Skadhauge Ana Prohaska Jeppe A Kristensen Morten Bjerager Morten E Allentoft Eric Coissac Alexandra Rouillard Alexandra Simakova Antonio Fernandez Guerra Chris Bowler Marc Macias Fauria Lasse Vinner John J Welch Alan J Hidy Martin Sikora Matthew J Collins Richard Durbin Nicolaj K Larsen Eske Willerslev A 2 million year old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA Nature 2022 12 T 612 b 283 291 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 s41586 022 05453 y Michael Marshall Oldest DNA ever recovered reveals ecosystem from 2 million years ago New Scientist 2022 12 17 T 256 ISSN 0262 4079 doi 10 1016 S0262 4079 22 02250 3 Anna Muravyova Uchenye obnaruzhili drevnejshuyu DNK Ee vozrast bolee dvuh millionov let orys kolzhetpejtin silteme Syrtky siltemeler